Вирус бие даан өсч үржих чадваргүй, зөвхөн амьд эзэн эсийн уурийн нийлэгшлийн аппарат, ферментийг ашиглан репликац нь явагддаг бичилбиетэн.
Эсийн гадна байгаа хэлбэрийг вирион, эсийн дотор уургийн нийлэгжил, репликац нь явагдаж байгаа тохиолдолд вирус гэнэ. Вирус дурьдсан шинжийг агуулна.
• Вирус эсийн бүтэцгүй. Удмын материаллаг үндэс нуклейн хүчил, гадуур нь хүрээлэн тогтсон уурган бүтэц капсидаас бүрдэнэ. Үүнийг энгийн бүтэцтэй вирус гэдэг. Зарим вирусын уурган капсидын гадна талаар эсийн мембранаас гаралтай липид, вирус өвөрмөц уургаас бүрдэх суперкапсид байх ба ийм вирусыг нийлмэл бүтэцтэй вирус гэнэ.
• Хэмжээ нь нанометрээр хэмжигдэх тул бактерийн шүүрээр нэвтэрдэг.
• Зөвхөн амьд эсийн дотор үрждэг. Иймээс туйлын паразит. Вирусын репродукц эзэн эсийн метаболизмаас хамаардаг.
• Удмын мэдээллийг ДНХ ба РНХ-ийн аль нэг нь л хадгалдаг. ДНХ-тэй вирусыг дезоксивирус, РНХ-тэй вирусыг рибоксивирус гэдэг.
1. Вирусын геном
Вирусын удмын мэдээллийг ДНХ ба РНХ-ийн аль нэг нь хадгалдаг. Өнөөг хүртэл ДНХ, РНХ-ийг зэрэг агуулсан вирус хараахан тогтоогдоогүй байна.
• Вирусын ДНХ хоёр утаслаг, 106-108 молекул жинтэй, шугаман болоод цагираг тогтоцтой байдаг.
• Нэг ба хоёр утаслаг РНХ нь шугаман, хэсэгчилсэн тогтоцтой байна. Удмын мэдээллийг хадгалж байгаа РНХ вирусын уургийн нийлэгжлийн үед мРНХ-ийн үүргийг гүйцэтгэх эсэхээс үүдэн +РНХ, -РНХ-тэй гэж рибоксивирусыг ангилна. РНХ удмын мэдээллийг хадгалахын зэрэгцээ дамжуулагч болж байвал + РНХ, РНХ-ээс мРНХ үүсэж уургийн нийлэгжил явагдаж байвал -РНХ гэнэ. Үүний зэрэгцээ эргээх транскриптаза эсгэгтэй ретровирусын репликац дээр дурьдсан хоёр хэлбэрээс ялгаатай. Вирусын +РНХ, ДНХ (поксвирусээс бусад тохиолдолд) халдаах чадвартай. Учир нь ДНХ-ээс мРНХ үүсэх трансрипцийн явцад эсийн полимераза оролцдог бол +РНХ рибосомд шууд уураг нийлэгждэг. Хоёр утаслаг РНХ, -РНХ дангаараа халдвар үүсгэдэггүй.
2. Капсид
Капсид уургаас тогтох ба бүтцийн нэгж нь капсомер. Капсомер вирусын геномын гадуур байрлахдаа 2 төрлийн тэгш хэм үүсгэдэг
• Энгийн тэгш хэмийн үед нуклейн хүчил ба капсидийн хоорондын харьцаа эргэлтийн нэг тэнхлэгийн дагуу байдгаас вирус савханцар хэлбэртэй байна. Хүнд эмгэг үүсгэгч ихэнх вирус энгийн тэгш хэмтэй, бүрхүүлтэй байдаг.
• Вирусын капсидын капсомер 12 орой, 30 өнцөг бүхий 20 адил талт гурвалжин үүсгэж, эдгээр гурвалжин бөмбөлөг хэлбэрийн бүтцийг бүрдүүлнэ. Үүнийг вирусын капсидын нийлмэл тэгш хэм гэдэг. Вирусын нуклейн хүчил хөндийд сул байрлах бөгөөд бөмбөлөг хэлбэртэй байдаг.
3. Суперкапсид, бүрхүүл
Зарим вирус капсидынхаа гадна талаар суперкапсид гэдэг нэмэлт бүтэцтэй. Иймээс вирусыг суперкапсидтай эсэхээс хамааран энгийн ба нийлмэл бүтэцтэй гэж ангилдаг.
• Зөвхөн нуклеокапсидаас тогтдог вирусыг энгийн бүтэцтэй, нуклеокапсидын гадна талаар суперкапсидтай вирусыг нийлмэл бүтэцтэй вируст хамааруулна.
Вирусын суперкапсид эсээс гадагшлах явцад үүсдэг. Суперкапсид эсийн мембранаас гаралтайгаас фосфогликолипид түүнчлэн вирус өвөрмөц уургаас бүрдэнэ.
Вирусын репликац
Өртөмтгий биемахбодид халдсан вирус эзэн эстэй дараах үе шатаар харилцан үйлчилдэг.
1. Адсорбц, adsorbtion, наалдах
2. Пенетрац, penetration, вирус эсийг нэвтлэх
3. Вирусын нуклейн хүчил тайлрах, uncoa-ting
4. Вирусын уураг, нуклейн хүчил нийлэг-жих
5. Вирион бүрэлдэх
6. эсээс чөлөөлөгдөх
1. Вирус эзэн эсэд наалдах
Мэдрэг эзэн эсийн рецептор молекулд вирус лиганд молекулаараа холбогдох бөгөөд энэ явцад энерги зарцуулагддаггүй. Харин электро статик таталцлыг бууруулахын тулд ионы концентрац тохиромжтой байх ёстой. Эсийн гадаргын гликопротейн вирус адсорбц болох рецепторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Жишээ нь: Т лимфоцитын CD4 молекулд ХДХВ суперкапсидын гадартаа ургацаг маягтай байрласан gp41, gp120 молекулуудаараа наалддаг. Influenza вирус амьсгалын замын намираа хучуур эсийн нейрамины хүчил агуулсан рецептор молекулд холбогдон наалддаг.
Нэг вирус нэг бус төрлийн рецептор молекулд наалдахын зэрэгцээ нэг рецептор молекул олон төрлийн эсэд байж болно. Жишээ нь: Influenzavirus-ын наалддаг нейрамины хүчил, herpes вирусын рецептор молекул гепаран сульфат.
Вирусын лиганд молекул, эзэн эсийн рецептор молекул хоорондоо хамжаа шинжтэй тул вирус эсэд наалдах, адсорбц нь өндөр өвөрмөц шинжтэй юм.
Вирусын рецептор болдог эсийн гадар уургууд
Вирус Эсийн гадар уураг
Эпштейн-Барр вирус Хүний В лимфоцитын хавсаргын C3d бүрдлийн рецептор, тосуул
Гепатитийн А вирус Альфа 2-макроглобулин
Herpes simplex virus, type1 Фибробластын өсөлтийн хүчин зүйлийн тосуул
ХДХВ Т туслах эс, макрофаг, моноцитын CD4 уураг
Poliovirus Нейроны адхезин молекул
Галзуугийн вирус Нейроны ацетилхолины рецептор
Rhinovirus Амьсгалын замын хучуур эс хоорондын адхезин молекул
Reovirus, type3 -адрэнэргийн молекул
Vaccinia virus Епидермийн өсөлтийн хүчин зүйлийн тосуул
Вирус эсэд наалдах нь вирионы бүтцэд эргэх өөрчлөлт оруулах боловч вирус эсийн дотогш нэвтэрч орохгүй бол лиганд, рецептор молекулын хооронд үүссэн холбоо эргэн салдаг. Жишээ нь: орто ба парамиксовирус нейраминидазагаараа эсийн рецептор молекул-гликопротейны нейрамины хүчлийг задлахад лиганд, рецептор молекулын хооронд үүссэн холбоо тасарч, наалдсан вирус салдаг.
2. Вирус эсийн дотогш нэвтэрч орох буюу пенетрац
Адсорбцийн дараах богино хугацаанд 3 хэлбэрээр явагддаг.
• Бактериофаг , полиовирус эсийн дотогш нэвтрэх, капсидаасаа чөлөөлөгдөх явц хамтдаа явагдана. Иймээс эсийн дотогш вирусын зөвхөн нуклейн хүчил орж, капсид эзэн эсийн гадна талд үлддэг.
• Ихэнхи суперкапсидтай вирус, тухайлбал Influenzavirus эндоцитозын замаар эсэд нэвтэрдэг. Вирусын эсэд наалдсан хэсэгт эсийн мембран дах клатрин уургаар бүрхэгдсэн хонхорхой үүсч, уг хонхорхой эсийн дотогш цүлхийн везикулыг үүсгэнэ. Уг везикул нь цитоплазмын эндосомтой нэгдэхэд орчны pH буурч, вирусын суперкапсид везикулийн мембрантай нэгдэн, нуклеокапсид эзэн эсийн цитоплазмд чөлөөлөгдөнө. Эсийн дотор орсон зарим вирус бөөм рүү чиглэн хөдөлдөг. Үүнд эукариот эсийн цитоскелет оролцдог. Бөөмийн мембраны нүхээр шилжих явцдаа капсидаасаа чөлөөлөгддөг. Poxvirus-ын капсид эзэн эсийн эсгэгээр, цөмийн уураг нь вирусын бүтцийн бус уураг-эсгэгээр задарч, ДНХ нь чөлөөлөгддөг.
• Зарим суперкапсидтай вирус жишээлбэл herpesvirus-ын суперкапсидийн бүрдэл дэх вирус өвөрмөц уураг эзэн эсийн цитоплазмын мембраны өвөрмөц уурагтай нэгдэж, эсийн дотогш нуклеокапсид шилжин ордог. Энэ үед эзэн эсийн цитоплазмын мембраны бүрдэлд вирусын суперкапсидийн уураг үлддэг.
3. Вирусын уураг, нуклейн хүчил нийлэгжих
Вирусын репликацийн үед вирусын уураг нийлэгжиж, вирусын нуклейн хүчлийн репликац явагддаг. Энэ үйл явцад papova болон papilloma вирус эзэн эсийн ферментийг ашигладаг бол herpes вирус өөрийн уургийн оролцоотойгоор геномынхоо репликацийг явуулдаг. Вирус өөрийн генийн экспресийг идэвхжүүлэгч уургийн мэдээлэл хадгалахаас гадна, эзэн эсийн уургийн нийлэгжилтийг
а/ РНХ полимеразаII-аар эзэн эсийн мРНХ үүсэх нь саатах
б/ мРНХ-ийн трансляцийг дарангуйлах
в/ мРНХ-ийг задлах замаар дарангуйлдаг.
• ДНХ агуулсан вирусын репликац олон хэлбэрээр явагддаг. Зарим вируст транскрипц эхлэх 1 цэгээс 2 чиглэлд ДНХ-ийн репликац явагддаг бол зарим тохиолдолд төгсгөлийн цэг (терминаци) дараагийн эхлэх цэг болдог. Гэтэл шугаман тогтоцтой ДНХ-тэй вирус репликац эхлэх олон цэгтэй байдгаас репликац нь эукариот эсийн ДНХ-ийн репликацтай төстэй.
Цагираг тогтоцтой ДНХ-ийн репликацийн өмнө эндонуклеаза хэрчиж, чөлөөт төгсгөл үүсгэснээр нэг чиглэлтэй, шугаман байдлаар явагддаг. Мөн нэг утаслаг ДНХ-ийн (Parvoiridae) репликацийн зарчим адил. Дезоксивирусын генийн экспресс тухайлбал adeno болон herpes вирусын генийн экспресс эзэн эсийн бөөмд явагдаж, эзэн эсийн ДНХ-хамааралт РНХ полимеразаг вирусын мРНХ-ийн транскрипцд ашигладаг. Зарим вирус тухайлбал poxvirus-ын эхний транскрипц, репликацийн дийлэнх үе шат нь цитоплазмд явагддаг. Poxvirus-ын транскрипцийг вирусын бүтцийн бус уураг зохицуулдаг. Вирусын эрт үеийн уураг нийлэгжиж, вирусын нуклейн хүчлийг цөмийн уургаас чөлөөлдөг. Цөөн тооны дезоксивирусын репликац өөр вирусын оролцоотойгоор явагддаг. Жишээ нь: adeno associated вирусын ДНХ-ийн репликац бие даан явагдахад дутагдалтай байдаг ба adeno-, herpes вирусын дэмжлэгтэйгээр явагддаг.
• Нэг утаслаг, +РНХ-тэй вирусын РНХ нь шугаман тогтоцтой, вирусын репликацийн үед -РНХ үүсэх эх загвар болдог. Үүнд picorna болон poliovirus орно. Эдгээр вирус РНХ полимеразагүй.
Эндоцитозийн замаар эсэд орж, вирусын геном чөлөөлөгдөж, шууд рибосомтой холбогдон нэг полипептид нийлэгждэг. Уг полипептид вирусын протеазагаар уургууд болон задлагдах ба тус бүртээ тодорхой үүрэгтэй. Эдгээр уургуудын нэг нь РНХ-хамааралт РНХ полимераза буюу РНХ репликаза юм.
РНХ репликаза +РНХ-ээс -РНХ үүсэх явцыг зохицуулж, үүссэн +РНХ, уургаас шинээр вирион бүрдэнэ.
• Нэг утаслаг , -РНХ-тэй вирус вириондоо транскрипцийн фермент РНХ полимеразатай. -РНХ нь мРНХ нийлэгжих эх болдог. Учир нь -РНХ нь уураг нийлэгжүүлэх мРНХ-ийн үүргийг гүйцэтгэж чаддаггүй. Нийлэгжсэн вирус өвөрмөц уураг, нуклейн хүчлээс вирион бүрдэнэ.
• Retroviruses
Геном нь ижил хоёр нэг утаслаг +РНХ өөрөөр хэлбэл ретровируст нэг утаслаг +РНХ хоёр хувь байна. Иймээс геномын бүрдэл нь диплоид . Хоёр утаслаг нь хамжаа, комплементарь хэсгээрээ устөрөгчийн холбоогоор холбогдсон байдаг. Ретровирусын репликацийн үе шат :
- праймер, эргээх транскриптаза бүрдэл РНХ-д холбогдох
- РНХ-тэй хамжаа, комплементарь шинжтэй ДНХ нийлэгжиж, ДНХ-РНХ гибрид үүсэх
- ДНХ-РНХ гибридийн РНХ задрах
- ДНХ-тэй хамжаа нэг утаслаг нийлэгжиж, шугаман тогтоцтой, хоёр утаслаг ДНХ бий болно.
ДНХ эсийн бөөмд шилжин эзэн эсийн геномтой нэгддэг.
• Хоёр утаслаг РНХ-тэй вирус (Reoviruses)
РНХ хамааралт РНХ полимеразагын идэвхээр мРНХ нийлэгжиж, вирус өвөрмөц уураг, хамжаа РНХ нийлэгжих эх загвар болно.
4. Вирион бүрэлдэх
Вирусын бүтцийн уураг буюу капсидийн уураг нийлэгжиж, нуклейн хүчил олширсоны дараа вирион бүрэлддэг. Вирион бүрэлдэх нь нуклейн хүчил, капсидаар ороогдон нуклеопротейн бий болох явц юм. Капсидийн тодорхой хэсэг угсрагдсаны дараа вирусын геном дотор нь орж, үүний дараа капсид угсрагдаж дуусдаг.
Adenovirus-ын эсийн бөөмд, Poxvirus, бактериофаг эсийн цитоплазмд бүрэлддэг. Вирион бүрэлдэх нь нийлмэл явц юм. Жишээ нь: Picarnovirus-ын уургийн 60 нэгжээс VP0, VP1 , VP3 угсрагдаж, прокапсид, procapsid-ийг үүсгэнэ. Вирионы РНХ прокапсидийн дотор ороход VP0 задарч VP2, VP4-ийг үүсгэснээр бүтцийн хувьд тогтвортой капсид үүсдэг.
Нийлмэл бүтэцтэй вирус эсээс чөлөөлөгдөх явцад суперкапсид нь хэлбэрждэг. Үүнийг вирус бие гүйцэх, maturation гэдэг. Эсийн мембраны фосфолипид, вирус өвөрмөц уургаас тогтсон нийлмэл бүрдэл нуклеокапсидийн гадуур ороож суперкапсид хэлбэржихэд, вирус эсээс чөлөөлөгддөг. Бүрэлдсэн вирион эсийн цитоплазм, бөөмийн хэсэгт цуглардаг. Herpes вирусын бие гүйцэх бөөмийн дотор мембраныг дамжих үед явагдаж, бие гүйцсэн вирион бөөмийн гадар, дотор мембраны хоорондох зай, эндоплазмийн торлог дотор болон вирусыг эсийн гадарт зөөдөг везикулд хуримтлагддаг. Вирус эсийн тодорхой хэсгүүдэд бөөгнөрөх нь вирусын зүйлээс хамаарах тул оношлогооны ач холбогдолтой байдаг. Эсийн дотор вирусын бөөгнөрлөөс бий болсон биенцэр нь вирусын эс гэмтээх үйлдлийн нэг илрэл юм.
5. Вирус эсээс гадагшлах
Вирион эсээс дараах хэлбэрүүдээр гадагшилдаг.
• Вирион эсээс гадагшлахад эс задардаг. Олонхи фаг бактериас чөлөөлөгдөхөд лизоцим уургаараа бактерийн ханыг задладаг. Суперкапсидгүй амьтны вирус эсийг лизис болгож, эсээс чөлөөлөгддөг. Учир нь: Вирус өвөрмөц уураг эзэн эсийн макромолекулын метаболизмийг дарангуйлснаас эс үхэж вирус гадагшилдаг.
• Суперкапсидтай вирус халдсан эсийн цитоплазмаар эндоцитозын хэлбэрээр эсвэл вирус агуулсан везикул эзэн эсийн мембрантай нэгдэх байдлаар чөлөөлөгддөг. Үүнийг нахиалах хэлбэрээр эсээс чөлөөлөгдөх гэдэг. Вирусын зарим уураг тухайлбал гликолжсон уураг вирус эсээс гадагшлах явцад эсийн цитоплазмд орж, цитоплазмын уургийг шилжүүлэх, нэгтгэн цуглуулах өөрчлөлтөнд оруулдаг. Retrovirus эсийн цитоплазмаар дамжин, бусад вирус эсийн дотоод мембраныг дамжин нахиалдаг.
Жишээ нь: Rotavirus эндоплазмын тор, гольджийн аппарат, herpesvirus бөөмийн мембраныг цэврүү, vesicle, везикул үүсгэн нэвтрэх явцдаа суперкапсидаа цэврүүний мембранаас бүрдүүлдэг.
Вирус нахиалан гадагшлах явцдаа эзэн эсийн бодисын солилцоо, бүрэн бүтэн байдлыг алдагдуулдаг. Herpesvirus эзэн эсээ лизис болгодог бол Retrovirus-ын гликопротейн эзэн эсийн мембранд нэгдсэнээр уг эс дархлааны урвалд өртөж задардаг.Түүнчлэн Sendai зэрэг вирус бүрхүүлээ эсийн мембрантай нэгтгэх үйлийг зохицуулдаг уурагтай тул эсийн мембран гэмтэн, олон эсүүд хоорондоо нэгдэн олон бөөмт синцит үүсгэхийн зэрэгцээ вирус нэг эсээс дараагийн эсэд хялбар халддаг.